IV. L'oreille interne
2. De la vibration au message nerveux.
L'Organe de Corti est l'organe qui convertit les vibrations qui lui sont transmises par la membrane basilaire en impulsions électriques transmises ensuite au cerveau via le nerf auditif.
Il doit son nom au médecin et anatomiste italien Alfonso Giacomo Gaspare Corti (1822-1876) qui fut le premier à en faire une description détaillée.
A) Anatomie de l'Organe de Corti
L'Organe de Corti est ancré sur la membrane basilaire.
Il contient les cellules responsables de la transformation de l'énergie mécanique en signaux électriques ou transduction mécano-électrique : les cellules ciliées.
Il en existe deux types : les cellules ciliées externes (CCE) et les cellules ciliées internes (CCI).
L'Organe de Corti tout entier rassemble environ 3 500 cellules ciliées internes et 12 500 cellules ciliées externes. Le nombre total de 16 000 cellules ciliées est très faible pour des cellules sensorielles (il y a par exemple 125 millions environ de cellules photoréceptrices dans la rétine de l'oeil).
Les cellules ciliées internes et externes sont différentes de par leur forme, leur position dans l'Organe de Corti ainsi que leur connexion au réseau nerveux, sans pour autant avoir des rôles différents.
Schéma représentant une CCE :
Schéma représentant une CCI :
Les cellules ciliées sont ainsi nommées car elles comportent à leur surface apicale (coté canal cochléaire) des stéréocils, "cils" cytoplasmiques de quelques micromètres de long (variable selon les stéréocils, mais reste dans cet ordre de grandeur) et de 0.02 μm de diamètre. Chaque cellule ciliée porte entre 100 et 150 stéréocils environ. Ces stéréocils ont un rôle clé dans l'audition.
Stéréocils à la surface d'une CCE observés au Microscope électronique à balayage (MEB). Echelle: 2µm
Stéréocils à la surface d'une CCI observés au MEB. Echelle : 3µm
On peut noter que les stéréocils des CCI sont disposés en ligne tandis que les stéréocils des CCE sont disposés en angle.
Mais l'Organe de Corti ne se limite pas aux cellules ciliées ; il comprend également des structures "supportrices" ainsi que des fibres nerveuses.
Il est grand temps de le visualiser :
Schéma en coupe de l'Organe de Corti
-La membrane basilaire est liée à l'Organe de Corti qui repose dessus, elle lui transmet les vibrations directement.
-Les CCI sont situées du coté "interne" de l'organe , car vers le modiolus. Elles sont entourées de cellules porteuses, les cellules de Hensen.
-Du coté externe de l'organe , se trouvent les CCE . Elles ont une forme allongée tandis que les CCI ont une forme plus arrondie. Les CCE ne sont pas entourées de cellules de Hensen : elles sont directement attachées aux cellules de Deiters , également plus allongées que les cellules de Hensen.
On peut remarquer qu'il n'y a qu'une rangée de CCI, tandis qu'il y a trois rangées de CCE ; cela explique dans l'organisation spatiale de l'organe la différence entre le nombre de cellules ciliées externes et internes.
-Les piliers internes et externes soutiennent l'ensemble de la structure et participent à fermer la zone de séparation entre l'Organe de Corti et le canal cochléaire, la lame réticulaire.
-Différentes cavités sont présentes dans l'Organe de Corti : le tunnel de Corti , et les espaces de Nuel. Ces cavités sont remplies d'un liquide, appelé corticolymphe , très proche du périlymphe de par sa composition.(il est ici figuré en bleu.)
Il est important de comprendre que la lame réticulaire sépare l'organe de Corti du canal cochléaire et de son endolymphe , exctepté pour les stéréocils des cellules ciliées, qui eux baignent dans l'endolymphe.
-Les fibres nerveuses (=axones) partant des cellules ciliées externes et internes se rejoignent pour former un axone afférent qui sort de l'Organe de Corti en un point appelé Habenula perforata.
-Enfin dans le canal cochléaire, au dessus de l'Organe de Corti , se trouve la membrane tectoriale. Cette membrane partiellement libre de mouvement est rattachée à une excroissance dansla paroi du canal cochléaire coté modiolus : le limbe spiral. La membrane tectoriale repose sur la lame réticulaire.
L'espace entre l'Organe de Corti, le limbe spiral et la membrane tectoriale forme une cavité appelée sillon interne.
Le schéma présenté ici se répète tout le long du canal spiral, ici n'est représentée qu'une couche cellulaire. Voici une image permettant de visualiser la supperposition de ces couches dans l'espace du canal spiral:
soit :
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Des différences minimes existent toutefois dans l'Organe de Corti entre celui-ci à la base du canal spiral, et à l'apex.
En effet à l'apex les cellules ciliées externes sont plus longues, tandis que les cellules de Deiters les soutenant sont moins denses. Les cellules de Hensens ont elles une taille plus importante à l'apex.
A l'apex, la membrane tectoriale est plus mince.
B) De la vibration à l'information nerveuse.
Le nom donné au processus de conversion de l'énergie mécanique en signaux électriques par l'Organe de Corti est transduction mécano-électrique.
1) Les fluides cochléaires.
Nous avons vu dans notre développement que les différents canalicules ainsi que l'Organe de Corti sont remplis de liquides spécifiques. On regroupe ces liquides sous l'appelation de fluides cochléaires.
Rappel: les fluides cochléaires sont :
-La périlymphe, présente dans la rampe tympanique ainsi que la rampe vestibulaire.
-L'endolymphe, présente dans le canal cochléaire.
-La corticolymphe, présente au sein de l'Organe de Corti , à rapprocher de la pérylimphe.
La composition des fluides cochléaires :
Les fluides cochléaires sont ioniques : ils contiennent des ions, ce qui leur confère un potentiel électrique .
La périlymphe et la corticolymphe présentent une grande concentration en ions sodium Na+ et en ions chlorure Cl- . Elles sont en revanche pauvres en ions potassium K+ . Des ions calcium Ca2+ sont également présents en proportion moindre.
En revanche l'endolymphe présente une forte concentration en ions K+. Les ions calcium Ca2+ sont encore moins présents que dans la périlymphe et la corticolymphe.
Les ions K+ présents dans l'endolymphe sont sécrétés par l'épithélium de la paroi du canal cochléaire coté externe ; cet épithélium spécifique est appelé strie vasculaire.
Il y a donc un apport constant en ions K+ dans l'endolymphe.
fluides cochléaires et apport en k+ par la strie vasculaire (en rouge à droite)
La composition des fluides cochléaires (en mM soit mmol/L)
2) Potentiel électrique.
Les ions présents dans les fluides cochléaires sont, nous l'avons dit , à l'origine d'un potentiel électrique.
Les cellules ciliées baignent dans la corticolymphe, comparable à la périlymphe ; au repos, leur potentiel électrique se situe entre -70 et -55 mV (milivolts).
L'endolymphe présente lui un potentiel électrique de +80mV , en raison de la grande concentration en ions potassium.
La différence de potentiel entre l'endolymphe et la corticolymphe, située entre 80-(-70) = 150 mV et 80-(-55) = 135 mV environ est importante.
3) Stéréocils.
Les stéréocils sont situés à la surface des cellules ciliées, du côté du canal cochléaire. Et , contrairement au reste de la cellule , ils baignent non pas dans la corticolymphe mais dans la périlymphe.
Les stéréocils sont organisés en trois rangées. La rangée la plus proche du modiolus est constituée de stéréocils plus petits que ceux de la rangée plus proche de la strie vasculaire. , tel que visible ici :
Les stéréocils sont reliés entre eux :
-Par des connecteurs horizontaux ou liens transversaux , liant chaque stéréocil avec ses voisins directs.
-Par des "tip links", littéralement en français des "liens d'extrémité" , joignant entre eux les stéréocils d'une même colonne (et donc de tailles différentes). Comme le nom l'indique, ces liens sont accrochés à l'extrémité des stéréocils , excepté pour les plus grands stéréocils constituant la dernière rangée, appelés kinocils.
Voici un schéma illustrant l'organisation spatiale des
stéréocils d'une cellule ciliée:
Les connecteurs horizontaux sont figurés en orange et en
bleu, et les tip-links sont figurés en rouge.
Photographies montrant les tip-links et les connecteurs horizontaux entre les stéréocils d'une cellule ciliée. (Microscopie Electronique à Balayage) :
Echelle: G,H,K,L,N-200 nm / I,J,M-500 nm
Enfin,
A l'extrémité des stéréocils se trouvent des canaux cationiques, c'est à dire des canaux moléculaires laissant uniquement passer les cations (ions de charge positive).
Les tip-links sont accrochés sur ces canaux cationiques.
Et ces canaux sont sensibles à l'étirement ; ainsi lorsque les tip-links effectuent une traction sur les canaux cationiques, ces derniers s'ouvrent.
4)La transduction mécano-électrique.
Nous sommes désormais en mesure de comprendre le fonctionnement de la transduction mécano-électrique, depuis l'arrivée d'une onde sonore à l'envoi d'un message nerveux.
Un processus mécanique
L'onde sonore est transmise sous forme de vibrations à la membrane basilaire.
Lorsque celle-ci vibre, elle transmet les vibrations à l'Organe de Corti, qui se trouve dessus.
Nous avons vu que la membrane tectoriale était partiellement libre et reposait sur la lame réticulaire. Les vibrations de l'Organe de Corti provoquent donc un frottement de la membrane tectoriale contre la lame réticulaire.
La lame réticulaire étanche est parsemée des stéréocils des cellules ciliées qui se trouvent en dessous.
Ainsi le mouvement de la membrane tectoriale contre la lame réticulaire de l'Organe de Corti fait bouger les stéréocils, effectue une pression sur eux en rythme avec la vibration.
Les stéréocils, soumis à une pression, s'inclinent, et leurs extrémités s'écartent les unes des autres : cela provoque en tirant sur les tip-links l'ouverture des canaux cationiques.
Un processus chimique
En raison de la différence de potentiel électrique entre la corticolymphe et l'endolympe, l'ouverture des canaux cationiques provoque un important afflux d'ions K+ dans les cellules ciliées, qui ont un potentiel (du à la corticolymphe) inférieur et même négatif.
Les charges ioniques s'annulent alors : on dit que les cellules ciliées sont dépolarisées.
Un processus de stimulation électro-nerveuse
Au cours de cette dépolarisation, des canaux calciques sensibles au potentiel électrique, situés à la base des cellules ciliées , àproximité des fibres nerveuses, s'ouvrent. Ces canaux, comme leur nom l'indique, laissent passer le calcium en particulier.
Lorsqu'ils s'ouvrent, des ions calcium Ca2+ entrent dans les cellules ciliées.
De plus du Ca2+ est également présent dans l'endolymphe.
Cette animation montre l'ouverture des canaux cationiques due à l'action des tip-links lorsque les stéréocils s'inclinent, ainsi que les cations K+ et Ca2+ s'engouffrant dans ces canaux :
Par un processus complexe que nous ne développerons pas ici car pas en mesure de le comprendre parfaitement, les ions calcium agissent sur des récepteurs au sein des cellules ciliées, ce provoquant la libération à la base de celles-ci d'un acide aminé : le glutamate.
Le glutamate est un neurotransmetteur excitateur. Libéré par les cellules ciliées, il stimule les fibres nerveuses (axones afférents) à la base de celles-ci, ce qui provoque l'envoi d'un message nerveux au cerveau.
Voici une animation résumant le fonctionnement de l'Organe de Corti en continu :
Pour conclure :
L'ensemble de ces processus complexes faisant intervenir des phénomènes physiques comme des phénomènes chimiques ou électriques, est en fonctionnement continu, nous permettant d'entendre constamment.
Néanmoins ce système est fragile ; comme nous l'avons dit les cellules ciliées sont peu nombreuses, et les mammifères ont cette particularité qu'elles ne se régénèrent pas après avoir été détruites ou endommagées, par exemple par une vibration sonore trop intense (explosion, bruit très violent...).
De plus ces processus faisant intervenir un nombre important d'organes différents, de l'oreille externe au nerf auditif, le risque de perte auditive liée au dysfonctionnement de l'un de ces organes est grand.
